تجزيه تلاقیهای دي آلل
ارسال شده: پنجشنبه ۲۸ اردیبهشت ۱۳۹۱, ۳:۲۶ ب.ظ
[BLOCKQUOTE] تجزيه دي [External Link Removed for Guests]
تعريف: اگرچه دي [External Link Removed for Guests] در ظاهر به معني دو [External Link Removed for Guests]ي است، در اصطلاح به تمامي تركيبات ممكنه بين P لاين والدی، تلاقي ديالل گفته ميشود. چنين تجزيهاي علاوه بر برآورد تركيبپذيري عمومي و خصوصي لاينها، اطلاعات با ارزشي در مورد پارامترهاي ژنتيكي بدست ميدهد.
1ـ تركيب پذيري :
منظور از قدرت تركيبپذيري عمومي GCA= General Combining Ability وضعيت متوسط يك لاين در تركيب هيبريدهاي آن و منظور قدرت تركيب پذيري خصوص Specific Combining Ability (SCA) ، وضعيت دو لاين در يك تلاقي بخصوصي ميباشد. منظور از تركيبپذيري متوسطAverage Combining Ability (ACA) ، وضعيت متوسط يك لاين در تعداد زيادي از آميزشهاي ساده يا (Single Cross) ميباشد. بين قدرت تركيبپذيري عمومي و قدرت تركيبپذيري خصوصي و قدرت تركيب پذيري متوسط يك رابطه مستقيم وجود دارد. اگر تعداد لاينهاي والديني متفاوت افزايش يابد و به طرف بينهايت سير كند در آن صورت SCA تقريبي از GCA خواهد بود. از طرف ديگر اگر تعداد لاينهاي والديني متفاوت كاهش يابد، در آنصورت بسته به ماهيت و درجه واريانس ژنتيكي مقدار SCA از GCA انحراف پيدا ميكند.
2ـ برآورد تركيب پذيري :
يكي از روشهاي تخمين تركيبپذيري استفاده از تاپ كراس Top Crossاست. در اين حالت تركيب پذيري عمومي لاين مورد نظر از طريق دورگيري آن با افراد جمعيت منشاء (بجاي رگههاي خالص) تعيين ميشود. اين طريق دورگيري معادل دورگيري با يك دسته تصادفي رگههاي خالص مشتق شده از جمعيت مبدأ در غياب انتخاب ميباشد. مرسومترين طرح آزمايشي براي دورگيري بين اينبردها همان طرح آميزش يا تلاقي دي [External Link Removed for Guests] است كه مورد بحث و بررسي قرار خواهد گرفت.
3ـ روشهاي مختلف تلاقي دي[External Link Removed for Guests]
بطوركلي دو روش عمده تجزيه دي الل وجود دارد كه بنام مبتكرين آنها معرفند: روش گريفينگ و روش گرافیکی هيمن و جينكز. در هر دو روش مفروضاتي به شرح زير بايستي مدنظر قرار گيرد:
1-والدين هموزيگوس باشند (اين شرط براي روش گريفينگ الزامي نيست).
–2 توارث ديپلوئيدي
–3 عدم وجود[External Link Removed for Guests] هاي چندگانه
–4 عدم وجود اپيستازي – آزمون کفایت مدل افزایشی – غالبیت از طریق روش گرافیکی هیمن و جینکز انجام می شود.
–5عدم وجود لينكاژ) پیوستگی ژنها)-
–6 عدم وجود اثرات مادري سيتوپلاسمي
اطلاعاتي كه هريك از اين روشهاي تجزيه دي الل به ما ميدهند به شرح زير است:
گريفينگ
1ـ قابليت تركيب پذيري عمومي و خصوصي
2 ـ تعيين تقريبي نوع عمل ژن
3ـ تعيين وجود يا عدم وجود اثرات سيتوپلاسمي
4ـ تعيين جهت و درجه غالبيت
5ـ برآورد اجزاء واريانس ژنتيكي
6ـ وراثت پذيري
7ـ هتروزيس
هيمن و جينكز
1ـ تعيين وجود يا عدم وجود اپيستازي
2ـ تعيين نوع عمل ژن
–3 پراكنش [External Link Removed for Guests] هاي غالب و مغلوب در والدين
4ـ تعيين ميانگين درجه غالبيت
5ـ تعيين غالب و مغلوب بودن صفت
6ـ وراثت پذيري
7ـ هتروزيس
تجزيه دي [External Link Removed for Guests] به روش گريفينگ
عمدهترين هدف اين روش تعيين تركيب پذيري عمومي و خصوصي لاينها است. گريفينگ با توجه به حضور والدين و تلاقيهاي معكوس به همراه تلاقيهاي اصلي چهار روش آزمايشي را براي تجزيه ديالل بصورت زير معرفي كرده است.
روش اول: شامل والدين، F1تلاقيهاي اصلي و معكوس( تمامي تركيبات ممكنه( P2=
روش دوم: شامل والدها و تلاقيهاي اصلي [(P(P+1)]/2
روش سوم: شامل تلاقيهاي اصلي و معكوس[(P(P-1)]
روش چهارم: تنها شامل F1 تلاقيهاي اصلي [(P(P-1)/2]
تلاقيهاي معكوس، تلاقيهايي هستند كه در آنها جاي والد نر و ماده عوض ميشود. روش اول ديالل كامل و روش دوم و چهارم كه فاقد تلاقيهاي معكوس هستند را نيمه ديالل مينامند. روش تجزيه هريك از روشهاي چهارگانه متفاوت است. روش اول زماني بكار ميرود كه اولاً بخواهيم اثرات مادي را مطالعه كنيم و امكان وجود وراثت سيتوپلاسمي وجود دارد و ثانياً F1 از والدين اختلاف فاحش نداشته باشند يعني ميزان هتروزيس پائين باشد. مثلاً براي برنج از اين روش استفاده ميشود. وقتي از عدم تأثير اثرات مادري مطمئنيم و ميزان هتروزيس نيز پائين است روش دوم مورد استفاده قرار ميگيرد كه اين روش مناسبترين روش گندم است. وقتي كه اثرات مادري وجود دارد و هتروزيس نيز بالاست از روش سوم بكار ميرود (مثلاً ذرت). روش چهارم هنگامي استفاده ميشود كه اثرات مادري وجود ندارد و ميزان هتروزيس نيز بالاست (باز هم در ذرت بكار ميرود). وقتي هدف مطالعه قابليت تركيبپذيري لاينهاست وارد كردن والدها در آزمايش ضرورت ندارد بنابراين از روش سوم و چهارم استفاده ميشود. اگر بخواهيم درجه غالبيت و يا هتروزيس را محاسبه نمائيم از روش دوم بايستي استفاده كرد. با اضافه كردن اثر بلوك در طرح بلوكهاي كامل تصادفي از نظر ثابت يا تصادفي بودن به دو فرض مذكور، چهار مدل (Model) به شرح زير وجود خواهد داشت:
مدل :I اثرات بلوك و ژنوتيپهاي هر دو ثابت ميباشند.
مدل :II اثرات بلوك و ژنوتيپها هر دو تصادفي ميباشند.
مدل مخلوط :A اثر بلوك ثابت و اثرات ژنوتيپها متغييرهاي تصادفي ميباشند.
مدل مخلوط :B اثر ژنوتيپ ثابت و اثر بلوك متغيير تصادفي ميباشد.
در آزمايشات معمول اصلاح نباتات كه تكرار يك عامل تصادفي است از مدل I و مخلوط A استفاده نميشود. اما اگر وسايل آزمايشگاهي مانند انكوباتور بعنوان تكرار روند تكرار ميتواند ثابت در نظر گرفته شود و اين مدلها نيز بكار ميروند. مدل مخلوط B در اصلاح نباتات بيشترين كاربرد را دارد. با احتساب چهار روش و چهار مدل شانزده سيستم دي
[External Link Removed for Guests] وجود دارد كه هريك روش تجزيه مخصوص بخود را دارد. در هر روش دو مرحله در تجزيه دادهها وجود دارد. مرحله اول شامل تجزيه واريانس براي معنيدار بودن اختلاف ژنوتيپي بين والدين و F1ها و مرحله دوم تجزيه قابليت تركيب پذيري، فقط هنگامي كه اختلاف معنيدار بين والدين و F1هاي تلاقي مستقيم و تلاقيهاي معكوس تشخيص داده شود. لازم به ذكر است كه در آزمون صفر، چهار روش آزمون F در تمامي چهار روش يكسان ميباشد. اما درجه آزاديها در روشهاي مختلف تغيير خواهد كرد. در اين روش با بكارگيري يك مدل آماري مناسب واريانسهاي مربوط به قابليت توارث عمومي و خصوصي برآورد ميشوند كه تحت فرضيات ويژهاي به اجزاء ژنتيكي مثل واريانس افزايشي و غابليت تبديل ميشوند. گريفينگ با توجه به حضور والدين و تلاقيهاي معكوس به همراه تلاقيهاي اصلي چهار روش آزمايش براي تجزيه ديالل بصورت روشهاي يك تا چهار را كه قبلاً به آنها اشاره شد معرفي نمود.
تجزيه دي [External Link Removed for Guests] به روش هيمن و جينكز
فرضيات اين روش هم مانند فرضيات ذكر شده در حالت كلي ميباشند. تنها فرضي كه بايستي اضافه كرد، فرض همگن بودن واريانس والدها و واريانس هيبريدهاست. اين فرض بوسيله آزمون يا تست بارتلت آزمايش ميشود. در روش هيمن و جينكز، قبل از انجام تجزيه ديالل، بايد دو فرض زير را آزمون كرد:
عدم وجود اثرات دو طرفه
اين فرض را ميتوان بوسيله تركيبپذيري در روش اول و سوم گريفينگ آزمون نمود. روش ديگري نيز وجود دارد و آن استفاده از آزمون t ميباشد كه بوسيله آن اختلاف بين تلاقيهاي دو طرفه آزمون ميگردد. اما بايد توجه داشت كه با معنيدار شدن فقط چند مورد از اثرات معكوس نميتوان حكم به وجود قطعي اثرات سيتوپلاسمي نمود. با معنيدار نشدن اثرات دو جانبه، در محل مربوط به هر جفت از والدها در جدول ديالل، ميانگين حسابي دو هيبريد اصلي و معكوس نوشته ميشود. بدين ترتيب مجموع ستون با سطر برابر خواهد شد. وجود اپيستازي نيز باعث اشكال در تجزيه ميگردد، لذا بايستي عدم وجود آن نيز آزمون گردد، بطوريكه اين فرض در ابتداي مراحل تجزيه به روش هيمن و جينكز آزمون ميگردد. در مورد اثرات سيتوپلاسمي اگر با استفاده از آزمايشات قبلي مشخص شده باشد كه اثرات دو طرفه (سيتوپلاسمي)تأثيري بر روي صفت مربوطه ندارد ميتوان تلاقيها را بصورت يكطرفه انجام داد. در واقع از ديالل كامل (والدها، تلاقيهاي اصلي و معكوس) جهت بررسي وجود يا عدم وجود اثرات دو طرفه استفاده ميكنيم. از روش هيمن و جينكز به منظور تخمين ميانگين درجه غالبيت، تعيين وجود اثر متقابل غير [External Link Removed for Guests] ي، تعيين نسبت و توزيع [External Link Removed for Guests] ها در والدين، تعداد ژن كنترل كننده صفت و تعيين قابليت توارث صفت استفاده می شود.
پاورپوینتهای مربوطه:
1- تجزیه ساده تلاقیهای دیالل براساس روشهای گریفینگ:
[External Link Removed for Guests]
2- تجزیه مرکب تلاقیهای دیالل براساس روشهای گریفینگ:
[External Link Removed for Guests]
نرم افزار :DIALLEL – SAS05
[External Link Removed for Guests]
مقالات مرتبط:
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
به نقل از وبلاگ "پورتال اختصاصی اصلاح نباتات" [/BLOCKQUOTE]
تعريف: اگرچه دي [External Link Removed for Guests] در ظاهر به معني دو [External Link Removed for Guests]ي است، در اصطلاح به تمامي تركيبات ممكنه بين P لاين والدی، تلاقي ديالل گفته ميشود. چنين تجزيهاي علاوه بر برآورد تركيبپذيري عمومي و خصوصي لاينها، اطلاعات با ارزشي در مورد پارامترهاي ژنتيكي بدست ميدهد.
1ـ تركيب پذيري :
منظور از قدرت تركيبپذيري عمومي GCA= General Combining Ability وضعيت متوسط يك لاين در تركيب هيبريدهاي آن و منظور قدرت تركيب پذيري خصوص Specific Combining Ability (SCA) ، وضعيت دو لاين در يك تلاقي بخصوصي ميباشد. منظور از تركيبپذيري متوسطAverage Combining Ability (ACA) ، وضعيت متوسط يك لاين در تعداد زيادي از آميزشهاي ساده يا (Single Cross) ميباشد. بين قدرت تركيبپذيري عمومي و قدرت تركيبپذيري خصوصي و قدرت تركيب پذيري متوسط يك رابطه مستقيم وجود دارد. اگر تعداد لاينهاي والديني متفاوت افزايش يابد و به طرف بينهايت سير كند در آن صورت SCA تقريبي از GCA خواهد بود. از طرف ديگر اگر تعداد لاينهاي والديني متفاوت كاهش يابد، در آنصورت بسته به ماهيت و درجه واريانس ژنتيكي مقدار SCA از GCA انحراف پيدا ميكند.
2ـ برآورد تركيب پذيري :
يكي از روشهاي تخمين تركيبپذيري استفاده از تاپ كراس Top Crossاست. در اين حالت تركيب پذيري عمومي لاين مورد نظر از طريق دورگيري آن با افراد جمعيت منشاء (بجاي رگههاي خالص) تعيين ميشود. اين طريق دورگيري معادل دورگيري با يك دسته تصادفي رگههاي خالص مشتق شده از جمعيت مبدأ در غياب انتخاب ميباشد. مرسومترين طرح آزمايشي براي دورگيري بين اينبردها همان طرح آميزش يا تلاقي دي [External Link Removed for Guests] است كه مورد بحث و بررسي قرار خواهد گرفت.
3ـ روشهاي مختلف تلاقي دي[External Link Removed for Guests]
بطوركلي دو روش عمده تجزيه دي الل وجود دارد كه بنام مبتكرين آنها معرفند: روش گريفينگ و روش گرافیکی هيمن و جينكز. در هر دو روش مفروضاتي به شرح زير بايستي مدنظر قرار گيرد:
1-والدين هموزيگوس باشند (اين شرط براي روش گريفينگ الزامي نيست).
–2 توارث ديپلوئيدي
–3 عدم وجود[External Link Removed for Guests] هاي چندگانه
–4 عدم وجود اپيستازي – آزمون کفایت مدل افزایشی – غالبیت از طریق روش گرافیکی هیمن و جینکز انجام می شود.
–5عدم وجود لينكاژ) پیوستگی ژنها)-
–6 عدم وجود اثرات مادري سيتوپلاسمي
اطلاعاتي كه هريك از اين روشهاي تجزيه دي الل به ما ميدهند به شرح زير است:
گريفينگ
1ـ قابليت تركيب پذيري عمومي و خصوصي
2 ـ تعيين تقريبي نوع عمل ژن
3ـ تعيين وجود يا عدم وجود اثرات سيتوپلاسمي
4ـ تعيين جهت و درجه غالبيت
5ـ برآورد اجزاء واريانس ژنتيكي
6ـ وراثت پذيري
7ـ هتروزيس
هيمن و جينكز
1ـ تعيين وجود يا عدم وجود اپيستازي
2ـ تعيين نوع عمل ژن
–3 پراكنش [External Link Removed for Guests] هاي غالب و مغلوب در والدين
4ـ تعيين ميانگين درجه غالبيت
5ـ تعيين غالب و مغلوب بودن صفت
6ـ وراثت پذيري
7ـ هتروزيس
تجزيه دي [External Link Removed for Guests] به روش گريفينگ
عمدهترين هدف اين روش تعيين تركيب پذيري عمومي و خصوصي لاينها است. گريفينگ با توجه به حضور والدين و تلاقيهاي معكوس به همراه تلاقيهاي اصلي چهار روش آزمايشي را براي تجزيه ديالل بصورت زير معرفي كرده است.
روش اول: شامل والدين، F1تلاقيهاي اصلي و معكوس( تمامي تركيبات ممكنه( P2=
روش دوم: شامل والدها و تلاقيهاي اصلي [(P(P+1)]/2
روش سوم: شامل تلاقيهاي اصلي و معكوس[(P(P-1)]
روش چهارم: تنها شامل F1 تلاقيهاي اصلي [(P(P-1)/2]
تلاقيهاي معكوس، تلاقيهايي هستند كه در آنها جاي والد نر و ماده عوض ميشود. روش اول ديالل كامل و روش دوم و چهارم كه فاقد تلاقيهاي معكوس هستند را نيمه ديالل مينامند. روش تجزيه هريك از روشهاي چهارگانه متفاوت است. روش اول زماني بكار ميرود كه اولاً بخواهيم اثرات مادي را مطالعه كنيم و امكان وجود وراثت سيتوپلاسمي وجود دارد و ثانياً F1 از والدين اختلاف فاحش نداشته باشند يعني ميزان هتروزيس پائين باشد. مثلاً براي برنج از اين روش استفاده ميشود. وقتي از عدم تأثير اثرات مادري مطمئنيم و ميزان هتروزيس نيز پائين است روش دوم مورد استفاده قرار ميگيرد كه اين روش مناسبترين روش گندم است. وقتي كه اثرات مادري وجود دارد و هتروزيس نيز بالاست از روش سوم بكار ميرود (مثلاً ذرت). روش چهارم هنگامي استفاده ميشود كه اثرات مادري وجود ندارد و ميزان هتروزيس نيز بالاست (باز هم در ذرت بكار ميرود). وقتي هدف مطالعه قابليت تركيبپذيري لاينهاست وارد كردن والدها در آزمايش ضرورت ندارد بنابراين از روش سوم و چهارم استفاده ميشود. اگر بخواهيم درجه غالبيت و يا هتروزيس را محاسبه نمائيم از روش دوم بايستي استفاده كرد. با اضافه كردن اثر بلوك در طرح بلوكهاي كامل تصادفي از نظر ثابت يا تصادفي بودن به دو فرض مذكور، چهار مدل (Model) به شرح زير وجود خواهد داشت:
مدل :I اثرات بلوك و ژنوتيپهاي هر دو ثابت ميباشند.
مدل :II اثرات بلوك و ژنوتيپها هر دو تصادفي ميباشند.
مدل مخلوط :A اثر بلوك ثابت و اثرات ژنوتيپها متغييرهاي تصادفي ميباشند.
مدل مخلوط :B اثر ژنوتيپ ثابت و اثر بلوك متغيير تصادفي ميباشد.
در آزمايشات معمول اصلاح نباتات كه تكرار يك عامل تصادفي است از مدل I و مخلوط A استفاده نميشود. اما اگر وسايل آزمايشگاهي مانند انكوباتور بعنوان تكرار روند تكرار ميتواند ثابت در نظر گرفته شود و اين مدلها نيز بكار ميروند. مدل مخلوط B در اصلاح نباتات بيشترين كاربرد را دارد. با احتساب چهار روش و چهار مدل شانزده سيستم دي
[External Link Removed for Guests] وجود دارد كه هريك روش تجزيه مخصوص بخود را دارد. در هر روش دو مرحله در تجزيه دادهها وجود دارد. مرحله اول شامل تجزيه واريانس براي معنيدار بودن اختلاف ژنوتيپي بين والدين و F1ها و مرحله دوم تجزيه قابليت تركيب پذيري، فقط هنگامي كه اختلاف معنيدار بين والدين و F1هاي تلاقي مستقيم و تلاقيهاي معكوس تشخيص داده شود. لازم به ذكر است كه در آزمون صفر، چهار روش آزمون F در تمامي چهار روش يكسان ميباشد. اما درجه آزاديها در روشهاي مختلف تغيير خواهد كرد. در اين روش با بكارگيري يك مدل آماري مناسب واريانسهاي مربوط به قابليت توارث عمومي و خصوصي برآورد ميشوند كه تحت فرضيات ويژهاي به اجزاء ژنتيكي مثل واريانس افزايشي و غابليت تبديل ميشوند. گريفينگ با توجه به حضور والدين و تلاقيهاي معكوس به همراه تلاقيهاي اصلي چهار روش آزمايش براي تجزيه ديالل بصورت روشهاي يك تا چهار را كه قبلاً به آنها اشاره شد معرفي نمود.
تجزيه دي [External Link Removed for Guests] به روش هيمن و جينكز
فرضيات اين روش هم مانند فرضيات ذكر شده در حالت كلي ميباشند. تنها فرضي كه بايستي اضافه كرد، فرض همگن بودن واريانس والدها و واريانس هيبريدهاست. اين فرض بوسيله آزمون يا تست بارتلت آزمايش ميشود. در روش هيمن و جينكز، قبل از انجام تجزيه ديالل، بايد دو فرض زير را آزمون كرد:
عدم وجود اثرات دو طرفه
اين فرض را ميتوان بوسيله تركيبپذيري در روش اول و سوم گريفينگ آزمون نمود. روش ديگري نيز وجود دارد و آن استفاده از آزمون t ميباشد كه بوسيله آن اختلاف بين تلاقيهاي دو طرفه آزمون ميگردد. اما بايد توجه داشت كه با معنيدار شدن فقط چند مورد از اثرات معكوس نميتوان حكم به وجود قطعي اثرات سيتوپلاسمي نمود. با معنيدار نشدن اثرات دو جانبه، در محل مربوط به هر جفت از والدها در جدول ديالل، ميانگين حسابي دو هيبريد اصلي و معكوس نوشته ميشود. بدين ترتيب مجموع ستون با سطر برابر خواهد شد. وجود اپيستازي نيز باعث اشكال در تجزيه ميگردد، لذا بايستي عدم وجود آن نيز آزمون گردد، بطوريكه اين فرض در ابتداي مراحل تجزيه به روش هيمن و جينكز آزمون ميگردد. در مورد اثرات سيتوپلاسمي اگر با استفاده از آزمايشات قبلي مشخص شده باشد كه اثرات دو طرفه (سيتوپلاسمي)تأثيري بر روي صفت مربوطه ندارد ميتوان تلاقيها را بصورت يكطرفه انجام داد. در واقع از ديالل كامل (والدها، تلاقيهاي اصلي و معكوس) جهت بررسي وجود يا عدم وجود اثرات دو طرفه استفاده ميكنيم. از روش هيمن و جينكز به منظور تخمين ميانگين درجه غالبيت، تعيين وجود اثر متقابل غير [External Link Removed for Guests] ي، تعيين نسبت و توزيع [External Link Removed for Guests] ها در والدين، تعداد ژن كنترل كننده صفت و تعيين قابليت توارث صفت استفاده می شود.
پاورپوینتهای مربوطه:
1- تجزیه ساده تلاقیهای دیالل براساس روشهای گریفینگ:
[External Link Removed for Guests]
2- تجزیه مرکب تلاقیهای دیالل براساس روشهای گریفینگ:
[External Link Removed for Guests]
نرم افزار :DIALLEL – SAS05
[External Link Removed for Guests]
مقالات مرتبط:
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
[External Link Removed for Guests]
به نقل از وبلاگ "پورتال اختصاصی اصلاح نباتات" [/BLOCKQUOTE]